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Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1): 153-167. 2016 AnálIsIs cItogeográfIco en turnerA krApovIckAsII
YANINA LAZAROFF1, E. M. SARA MORENO1,2, AVELIANO FERNÁNDEZ1 y VIVIANA G. SOLÍS NEFFA1,2 Summary: Cytogeographic analysis in Turnera krapovikasii (Passifloraceae). Turnera krapovickasii is
distributed at northwestern Argentina, southern Bolivia and western Paraguay. It presents diploid (2n= 2x= 10) and autotetraploid (2n= 4x= 20) cytotypes. Aiming to interpret the role of autopolyploidy in the evolution of this species, the frequency and spatial distribution of the cytotypes were analyzed. Equal frequencies of diploid and tetraploid populations were detected; most of them are constituted by only one cytotype, although some diploid populations presented triploid or tetraploid individuals. Diploids occupy a continuous area from southern Bolivia to northwestern Argentina, and from 124 to 1342 m.a.s.l. Tetraploids occur in disjunct areas, in Eastern and northern species area, in altitudes from 237 up to 810 m.a.s.l. The PCA showed a significant association between cytotype distribution and climate. Moreover, the ecological niche modelling analysis showed that the southeastern (Chaquenean Province) and eastern Bolivia (Cerrado Province) are the most probable areas of occurrence of diploids and tetraploids, respectively. The cytotype distribution observed support the hypothesis that the expansion of the geographic area associated with polyploidy played an important role in the evolutionary history of Key words: Turnera krapovickasii, polyploidy, cytogeography
Resumen: Turnera krapovickasii se distribuye en el noroeste argentino, sur de Bolivia y oeste de
Paraguay. Presenta citotipos diploide (2n= 2x= 10) y autotetraploide (2n= 4x= 20). A fin de interpretar el papel de la autopoliploidía en la evolución de esta especie, se analizaron la frecuencia y distribución espacial de los citotipos. Se detectaron iguales frecuencias de poblaciones diploides y tetraploides, mayormente constituidas por un solo citotipo, aunque algunas poblaciones diploides presentaron individuos triploides o tetraploides. Los diploides ocupan un área continua desde el sur de Bolivia hasta el noroeste de Argentina, y desde 124 hasta 1342 m.s.n.m. Los tetraploides ocupan áreas disyuntas, en el este y norte del área de la especie, en alturas desde 237 hasta 810 m.s.n.m. El ACP mostró una asociación significativa entre la distribución de los citotipos y el clima. Asimismo, el análisis de modelado de nicho ecológico reveló que el sureste (Provincia Chaqueña) y el este de Bolivia (Provincia del Cerrado) son las áreas de mayor probabilidad de ocurrencia de diploides y tetraploides, respectivamente. La distribución de los citotipos observada sustenta la hipótesis de que la expansión del área geográfica asociada con la poliploidía tuvo un papel importante en la historia evolutiva de T. krapovickasii.
Palabras clave: Turnera krapovickasii, poliploidía, citogeografía
plantas (Stebbins, 1971; Ramsey & Schemske, 1998; Soltis et al., 2004; Wendel & Doyle, La poliploidía constituye uno de los principales 2005). Numerosas investigaciones sugirieron que mecanismos de evolución y diversificación en la poliploidía puede contribuir a la adquisición de características morfológicas, genéticas y/o fisiológicas nuevas (Osborn et al., 2003; Soltis 1Laboratorio de Citogenética y Evolución Vegetal. Instituto et al., 2004; Adams & Wendel, 2005a, b; Durand de Botánica del Nordeste (UNNE-CONICET). C.C. 209, & Hoberman, 2006; Chen & Ni, 2006; Madlung, 3400, Corrientes, Argentina.
2013), las que conferirían a los poliploides una Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura mayor capacidad competitiva así como una mayor tolerancia o amplitud ecológica en comparación Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 con la de sus progenitores diploides (Lewis, 1980; – poliploide (Elías et al., 2011; Kovalsky & Solís Ehrendorfer, 1980; Levin, 1983; Udall & Wendel, Neffa, 2012). Teniendo en cuenta la distribución 2006). En consecuencia, los poliploides pueden amplia de los tetraploides y la ocurrencia de presentar una distribución diferente o marginal en los niveles de ploidía más altos en regiones que comparación con la de los diploides a lo largo de presentan las condiciones más extremas en el un gradiente ambiental o climático (Levin, 2002; régimen de precipitaciones, se ha sugerido que Husband et al. 2013).
los poliploides habrían sido colonizadores más La poliploidía es también muy frecuente en el efectivos que los diploides, habiendo desempeñado género Turnera L. (Passifloraceae). Este género un importante papel en la expansión del área cuenta con alrededor de 135 especies americanas y geográfica de T. sidoides (Solís Neffa & Fernández, dos africanas, las que fueron agrupadas en 9 series 2001; Solís Neffa et al., 2004; Elías et al., 2011) (Urban, 1883). En América, las especies de este y posiblemente también de otras especies con género se distribuyen desde el sur de los Estados citotipos diploide y autopoliploide de Turnera. Sin Unidos hasta el centro - sur de la Argentina, siendo embargo, dado que la frecuencia y distribución de el área comprendida en la subregión Chaqueña los citotipos puede variar entre grupos taxonómicos, propuesta por Morrone (2001), la región de mayor incluso entre aquellos muy afines (Husband et diversificación del género (Arbo & Espert, 2009).
al., 2013), es preciso contar con información Los estudios cromosómicos realizados en 35 citogeográfica de otras especies del género a fin de especies (Raman & Kesavan, 1964; Barrett, 1978; detectar patrones generales y de probar hipótesis Barrett & Shore, 1987; Arbo & Fernández, 1983; acerca del papel de la poliploidía durante la historia Fernández, 1987; Solís Neffa & Fernández, 1993; evolutiva de las especies de Turnera.
Solís Neffa, 1996; Solís Neffa & Fernández, Turnera krapovickasii Arbo (x= 5) de la serie 2001) permitieron comprobar que en el género Turnera, constituye un interesante modelo para existen 3 números básicos (x= 5, 7 y 13) y que investigar la dinámica evolutiva de los poliploides. aproximadamente el 59 % de las poblaciones El área de distribución de esta especie está analizadas hasta el momento son de origen comprendida en una región considerada como uno poliploide, habiéndose detectado desde tetraploides de los centros más importantes de diversificación hasta decaploides (Solís Neffa & Fernández, de la flora sudamericana (Gentry, 1982; Gentry & 2000). Asimismo, el análisis de la meiosis de los Dodson, 1987; Moraes & Beck, 1992; Killeen et poliploides reveló que hay alo- y autopoliploides, al., 1993; Navarro & Maldonado, 2002; Young et presentando algunas especies citotipos diploide y al., 2002). Se distribuye en el noroeste argentino, autopoliploide (Fernández, 1987; Shore, 1991a, sur de Bolivia y oeste de Paraguay (Fig. 1). Se b; Solís Neffa & Fernández, 2000). Sobre la extiende entre los 16º-21ºS y los 59º-65ºW y base de estos antecedentes, se ha sugerido que la crece en alturas desde el nivel del mar hasta los poliploidía habría tenido un papel fundamental en 1310 m.s.n.m. (Arbo, 2005). Desde un punto de la evolución de las especies de Turnera (Solís Neffa vista biogeográfico, el área de distribución de T. & Fernández, 2000, 2001). krapovickasii comprende parte de las provincias Actualmente, las investigaciones que se biogeográficas del Pantanal, Cerrado y Chaqueña desarrollan en Turnera tienen como uno de sus propuestas por Morrone (2001). Los estudios objetivos interpretar los mecanismos involucrados cromosómicos mostraron que las poblaciones de en la dinámica evolutiva y en la diferenciación esta especie, analizadas hasta el momento, son ecológica de los poliploides. En este marco, se diploides, 2n= 2x= 10, y tetraploides, 2n= 4x= 20 analizaron los patrones de distribución de los (Fernández, 1987; Solís Neffa & Fernández, 1993). citotipos del complejo Turnera sidoides L. (x= El análisis de la meiosis de los poliploides demostró 7) de la serie Leiocarpae Urb., a distintas escalas que son autopoliploides (Fernández, 1987). El espaciales (Solís Neffa & Fernández, 2001; Solís origen autopoliploide de las accesiones tetraploides Neffa, et al., 2004; Elías et al., 2011). Dichos fue posteriormente sustentado por un análisis estudios revelaron que, aunque la mayoría de las filogenético empleando secuencias del genoma de poblaciones están constituidas por un solo citotipo, cloroplastos (López et al., 2013).
también se encontraron poblaciones mixtas diploide Estudios preliminares revelaron que los diploides

Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii Fig. 1. Principales características geográficas de la zona de distribución de Turnera krapovickasii y
distribución geográfica de los citotipos. La línea punteada indica el área de distribución de T. krapovickasii. La distribución se basa en muestras de herbario y observaciones de campo. Los distintos citotipos se indican con figuras: cuadrado = diploide (2n= 2x= 10); círculo = tetraploide (2n= 4x= 20); triángulo = población mixta diploide - triploide (2n= 3x= 15); cruz = población mixta diploide - tetraploide. y tetraploides de T. krapovickasii difieren en su Por lo tanto, a fin de interpretar el papel de distribución geográfica (Reynoso et al., 2004; la autopoliploidía en la evolución de Turnera Lazaroff et al., 2009). Dado que el área de esta krapovickasii e inferir los factores que influyen en especie presenta una gran diversidad de ambientes la distribución de los citotipos de esta especie, en así como tipos de vegetación relacionados a la este trabajo se analizan la frecuencia y distribución enorme variedad climática, fisiográfica y altitudinal espacial de los citotipos en relación a variables (Navarro & Maldonado, 2002), la distribución ambientales.
de los citotipos de T. krapovickasii podría ser el resultado de diferencias adaptativas de diploides y tetraploides a la heterogeneidad ambiental. Sin MAterIAles y Métodos
embargo, hasta el momento no se ha realizado un análisis detallado sobre los factores que determinan Se analizaron 567 semillas provenientes de los patrones de distribución de los citotipos en esta 59 poblaciones naturales representativas del área geográfica de Turnera krapovickasii, obtenidas Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 entre los años 2005 y 2010 (Tabla 1). Algunas (1996) y Fernández & Solís Neffa (2004), se plantas fueron transportadas a Corrientes representó gráficamente en un mapa confeccionado (Argentina), donde se cultivaron en el invernáculo con el programa Diva-Gis (Hijmans et al., 2004). del Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE). Los Para evaluar la posible influencia de la altitud y el ejemplares testigo de los especímenes provenientes clima en la distribución de los citotipos, se registró de Argentina y Paraguay se encuentran depositados la altitud de cada localidad analizada con un GPS, en el herbario del citado Instituto (CTES), mientras mientras que las siguientes variables climáticas que los provenientes de Bolivia fueron depositados fueron extraídas de la base de datos WorldClim en el Herbario Nacional de Bolivia (LPB). Los (Hijmans et al., 2005): temperatura media anual duplicados de todos los ejemplares fueron repartidos (BIO 1), rango promedio de temperatura mensual a otros herbarios del mundo.
(BIO 2), isotermalidad (BIO 3), estacionalidad de temperatura (BIO 4), temperatura máxima del mes Recuentos cromosómicos y estimación del nivel de más cálido (BIO 5), temperatura mínima del mes más frío (BIO 6), rango de temperatura anual (BIO Se realizaron recuentos cromosómicos en 7), temperatura media del cuatrimestre más húmedo meiosis en algunos individuos de cada población, (BIO 8), temperatura media del cuatrimestre más los que fueron utilizados posteriormente como seco (BIO 9), temperatura media del cuatrimestre patrón para analizar el nivel de ploidía de los más cálido (BIO 10), temperatura media del restantes individuos de la población por citometría cuatrimestre más frío (BIO 11), precipitación anual (BIO 12), precipitaciones del mes más húmedo Los recuentos en meiosis se realizaron a partir de (BIO 13), precipitaciones del mes más seco (BIO botones florales fijados en alcohol etílico absoluto: 14), estacionalidad de las precipitaciones (BIO 15), ácido láctico en una proporción 5: 1 (Fernández, precipitaciones del cuatrimestre más húmedo (BIO 1973) y conservados en etanol 70 % a 4 ºC. Los 16), precipitaciones del cuatrimestre más seco (BIO preparados se obtuvieron por aplastado de las 17), precipitaciones del cuatrimestre más cálido anteras en carmín acético al 3 %. (BIO 18) y precipitaciones del cuatrimestre más La estimación del nivel de ploidía por citometría frío (BIO 19).
de flujo se realizó a partir de semillas a las que Se realizó un análisis de componentes principales previamente se extrajo el pericarpio. Tras añadir (ACP) a fin de identificar un número más reducido 0,5 ml de buffer de extracción (Partec UV kit de variables que representen la mayor parte de CyStain Precise P 05-5002), las muestras fueron la varianza de las variables climáticas entre las trituradas con una hoja de afeitar. Después de 2 poblaciones. El cálculo del ACP se llevó a cabo min de incubación, el homogenado fue filtrado a partir de una matriz de correlación estimada a través de una de malla de nylon de 50 μm de a partir del conjunto de datos estandarizados. apertura y colocadas en un tubo donde se añadieron Además, para cada citotipo, se calcularon la 1,5 ml de buffer de tinción DAPI (4´,6-diamidino- media, la desviación estándar promedio y el rango 2-fenilindol). La mezcla fue incubada durante 2 de variación de las variables bioclimáticas. Para min a temperatura ambiente y luego analizada. evaluar las diferencias entre los citotipos se realizó Las mediciones de la intensidad de fluorescencia un análisis multivariado de la varianza (MANOVA) de los núcleos teñidos con DAPI se realizaron con a un nivel de significancia del 5 % (α= 0,05). un citómetro de flujo Partec PA II (Partec GmbH, Además, para evaluar la existencia de diferencias Münster, Alemania) con el detector funcionando a significativas entre citotipos para cada una de las 355 nm. Se midieron alrededor de 3000 núcleos por variables, se realizó un análisis de la varianza muestra. El análisis de los datos se realizó con el (ANOVA) a un nivel de significancia del 5 % (α = software PA II Partec Flomax.
0,05) luego de realizar la prueba de homogeneidad de Bartlett. Las diferencias entre cada par de medias Distribución geográfica de los citotipos fueron estimadas mediante el test de Tukey al 5 La distribución geográfica de los citotipos %.Todos los análisis estadísticos fueron realizados hallados en este trabajo junto con los obtenidos utilizando el programa Infostat, versión 2009 (Di previamente por Fernández (1987), Solís Neffa Rienzo et al., 2009).
Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii Tabla 1. Material estudiado de Turnera krapovickasii y sus niveles de ploidía. Los asteriscos (*)
representan estimaciones del nivel de ploidía de nuevas poblaciones. AR: Argentina, BO: Bolivia; PA: Paraguay. A.
Procedencia y número de colección Long. O Altitud (m.s.m.) Ploidía AR, Jujuy, ruta 34, puente sobre Río Negro III. O. Ahumada 1549 (CTES). 24° 05' AR, Salta, Dpto. San Martín. Campo Durán. A. Panseri, W. Reynoso, M. 22°11' Sosa & D. Hojsgaard 22 (CTES).
AR, Salta, Río Negro III. A. Panseri, W. Reynoso, M. Sosa & D. Hojsgaard 24°05' 26 (CTES).
AR, Salta, Dpto. San Martín. Ruta 81. A. Panseri, W. Reynoso, M. Sosa & 23°06' D. Hojsgaard 21 (CTES).
AR, Salta, Dpto. San Martín, camino a Maravilla. A. Panseri, W. Reynoso, 22°11' M. Sosa & D. Hojsgaard 23 (CTES)AR, Salta. Ruta 81. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & W. Reynoso 1975 23º06' (CTES, ASU, CESJ, ESA, FCQ, HRB, HUEM, JUA, SI).
BO, Dpto. Tarija, O' Connor, 3 km S de Entre Ríos. A. Krapovickas 38858 21° 33' 64° 10' (CTES).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco, Villa Montes. A. Krapovickas 39177 21° 15' 63° 28' (CTES).
BO, Dpto. Tarija, Prov. O' Connor, 19 km E de Entre Ríos. A. Krapovickas 21° 26' 64° 00' 39099 (CTES).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Cordillera. V. Solís Neffa, G. Seijo, A. Schinini & 19°20' R. Almada 1062 (CTES).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco. V. Solís Neffa & G. Seijo 1482 (CTES, 21° 09' ASU, ESA, LPB, MA, MO, SI).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 21°48' W. Reynoso 1497 (CTES, LPB, SI, SP).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 21°20' W. Reynoso (CTES, ASU, BAB, ESA, FCQ, GH, HRB, HUEFS, LPB, MBM, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Cordillera. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele 19°10' & W. Reynoso 1935 (CTES, ASU, ESA, FCQ, HRB, HUEM, JUA, LPB, SI, SP).
BO, Dpto. Sta. Cruz. Prov. Cordillera. Camiri. V. Solís Neffa, G. Seijo, A. 20º00' Schinini & R. Almada 1055 (CTES, ASU, BA, CANB, LPB, MBM, MICH, SI, SP).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Cordillera. V. Solís Neffa, G. Seijo, A. Schinini & 20º14' R. Almada 1432 (CTES, ESA, LPB, SI, SP).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 21º43' W. Reynoso 1503 (CTES, CESJ, FCQ, HRB, LPB, NY, SI, SP).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Gran Chaco. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 21º10' W. Reynoso 1512 (CTES, FCQ, GH, LPB, SI).
BO, Dpto. Chuquisaca, Prov. Azero. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 20º48' W. Reynoso 1513 (CTES, LPB, MO, NY, SI, SP).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Velasco. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 16º52' W. Reynoso 1743 (CTES, HUEFS, LPB, SI).
BO, Dpto. Tarija, Prov. Cordillera. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & W. 20º46' Reynoso 1973 (CTES, FCQ, HUEFS, JUA, LPB, MO, SI).
BO, Dpto Tarija. Prov Gran Chaco. V. Solís Neffa s/n. Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Procedencia y número de colección Long. O Altitud (m.s.m.) Ploidía PA, Dpto. Presidente Hayes. A. Krapovickas & C. Cristóbal 44366 (CTES). 22° 40' 59° 44' PA, Dpto. Boquerón. E. Zardini & Acosta 42205 (CTES).
20° 54' 61° 50' PA, Dpto. Alto Paraguay, Sierra León. Pérez de Molas & G. Navarro 9077 19° 40' 60° 47' (CTES).
PA, Dpto. Boquerón, Ruta Transchaco. A. Krapovickas, C. Cristóbal & A. 20° 56' 61° 54' Schinini 45380 (CTES).
PA, Dpto. Boquerón. A. Krapovickas, C. Cristóbal & A. Schinini 45462 20° 56' (CTES).
PA, Dpto. Alto Paraguay, Parque Cué. F. Mereles & Degen 5979 (CTES).
20° 07' 61° 41' AR, Salta. A. Panseri, W. Reynoso, M. Sosa & D. Hojsgaard 25 (CTES).
AR, Salta, Dpto. San Martín. Río Conepoi. A. Panseri, W. Reynoso, M. Sosa 22°06' & D. Hojsgaard 24 (CTES).
PA, Dpto. Boquerón. Schinini & Palacios 25640 (CTES).
PA, Dpto. Boquerón, Transchaco. A. Krapovickas, C. Cristóbla & A. Schinini 20° 38' 45430 (CTES).
PA, Dpto. Alto Paraguay, Sierra León. Perez de Molas & G. Navarro 9084 19° 40' 60° 47' (CTES).
AR, Salta, Dpto. Anta. El Quebrachal. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 25º21' W. Reynoso 1478 (CTES, ESA, MO, SI).
AR, Salta, Dpto. Anta. A. Panseri, W. Reynoso, M. Sosa & D. Hojsgaard s/n. 25°12' AR, Salta, el Tunal, Río Juramento. A. Panseri, W. Reynoso, M. Sosa & D. 25°14' Hojsgaard 28 (CTES).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, A. Schinini & 17º42' R. Almada 1315 (CTES, BAB, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. San José de Chiquitos. V. Solís Neffa, 18° 09' 60° 50' G. Seijo, A. Schinini & R. Almada 1285 (CTES, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Ñuflo de Chaves. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. 16°56' Grabiele & W. Reynoso 1546 (CTES, HRB, K, LPB, MBM, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Ñuflo de Chaves. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. 16°58' Grabiele & W. Reynoso 1547 (CTES, LPB, SI, ZT).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 18°09' W. Reynoso 1917 (CTES, ASU, FCQ, LPB,MO, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 18°06' W. Reynoso 1922 (CTES, BAB, CESJ, GH, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17°57' W. Reynoso 1927 (CTES, FCQ, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17º52' W. Reynoso 1876 (CTES, GH, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, A. Schinini & 17º47' R. Almada 1273 (CTES, BAA, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. San José de Chiquitos. V. Solís Neffa, 17° 54' 60° 47' G. Seijo, A. Schinini & R. Almada 1278 (CTES, LPB, MO, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Velasco. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 16º54' W. Reynoso 1749 (CTES, JUA, LPB, NY, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17º17' W. Reynoso 1766 (CTES, LPB, SI, MA).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17º40' W. Reynoso 1770 (CTES, LPB, SI).
Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii Procedencia y número de colección Long. O Altitud (m.s.m.) Ploidía BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17º47' W. Reynoso 1777 (CTES, LPB).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. Serranías de Chiquitos. V. Solís Neffa, 17° 54' 60° 47' G. Seijo, M. Grabiele & W. Reynoso 1784 (CTES, LPB).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 18º07' W. Reynoso 1796 (CTES, LPB).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 18º09' W. Reynoso 1799 (CTES, LPB, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 18º16' W. Reynoso 1866 (CTES, LPB, SI),BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17º52' W. Reynoso 1877 (CTES, LPB, SI, HUEFS).
BO, Dpto. Santa Cruz. Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele 18º25' & W. Reynoso 1888 (CTES, LPB, SI)BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 18º19' W. Reynoso 913 (CTES, LPB)BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. Roboré. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. 18º20' Grabiele & W. Reynoso 1915 (CTES, LPB, NY, SI).
BO, Dpto. Sta. Cruz, Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele & 17º38' W. Reynoso 1932 (CTES, ESA, JUA, LPB, NY, SI, SP).
BO, Dpto. Santa Cruz. Prov. José Miguel de Velasco. V. Solís Neffa, G. 17º22' Seijo, A. Schinini & R. Almada 1266 (CTES, LPB, SI)BO, Dpto. Santa Cruz. Prov. Chiquitos. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. Grabiele 18º38' & W. Reynoso 1908 (CTES, JUA, LPB, SI).
BO, Dpto. Santa Cruz. Prov. Nuflo de Cháves. V. Solís Neffa, G. Seijo, M. 16º54' Grabiele & W. Reynoso 1545 (CTES, K, LPB, MA, NY, SI).
PA, Dpto. Nueva Asunción. Gral E.A. Garay. S. Beck 9433.
Finalmente, la distribución geográfica potencial solo citotipo, mientras que en otras poblaciones actual de los citotipos de T. krapovickasii fue se detectó la presencia de individuos triploides predicha mediante el modelado del nicho ecológico (2n= 3x= 15, 4,55 %) o tetraploides (3,03 %) en utilizando el programa DIVA-GIS (Hijmans et al. algunas poblaciones diploides. Sin embargo, hasta el momento, no se encontraron plantas adultas triploides o tetraploides en dichas poblaciones diploides. Todas las poblaciones tetraploides estaban constituidas por un solo citotipo.
Recuentos cromosómicos y estimación del nivel de Distribución geográfica de los citotipos El análisis de la distribución geográfica de Los resultados obtenidos en este trabajo los citotipos de T. krapovickasii mostró que las mostraron que las poblaciones de T. krapovickasii poblaciones diploides están concentradas en el son diploides (2n= 2x= 10; 50 %) y tetraploides oeste del área de distribución de la especie. Dichas (2n= 4x= 20; 50 %) (Fig. 2; Tabla 1). Asimismo, poblaciones se extienden desde los 19º S en Bolivia los resultados de la estimación del nivel de ploidía y se prolongan hacia el sur por el noroeste de a partir de semillas, reveló que la mayoría de Argentina siguiendo la franja oriental de las Sierras las poblaciones diploides (42,42 % del total de Subandinas hasta los 24º S, y entre los 59º W y 64º poblaciones analizadas) están constituidas por un W, en alturas que varían entre los 124 hasta los 1342 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Fig. 2. Estimación del nivel de ploidía por meiosis y citometría de flujo en Turnera krapovickasii. A, citotipo
dipoide (2n= 2x= 10), diacinesis con 5II. B, citotipo tetraploide (2n= 4x= 20), diacinesis con 5II+2IV. C, D y E histogramas obtenidos por citometría de flujo a partir de semillas. C, semilla con embrión diploide y endosperma triploide. D, semilla con embrión triploide y endosperma pentaploide. E, semilla con embrión tetraploide y endosperma triploide hexaploide. Barra 5 μm.
m.s.n.m. Por otra parte, las poblaciones tetraploides %) y separa a las poblaciones tetraploides de ocupan áreas disyuntas, en el este y norte del área Bolivia y Paraguay (ubicadas hacia la derecha del de distribución de la especie, en alturas que varían diagrama), de las diploides y de un grupo más entre los 237 y 810 m.s.n.m. En el norte de Argentina pequeño de poblaciones tetraploides de Argentina y oeste de Paraguay se hallaron poblaciones mixtas (ubicadas hacia la izquierda del diagrama). La 2x-3x y 2x-4x, ubicadas en altitudes intermedias, isotermalidad, la temperatura mínima del mes no superiores a los 511 m.s.n.m. (Fig. 1). más frío, la temperatura media del cuatrimestre El MANOVA realizado con las variables más frío, las precipitaciones del mes más seco, climaticas mostró diferencias significativas entre las precipitaciones del cuatrimestre más seco los citotipos (λ Wilks = 8,61; p < 0.00001). y las precipitaciones del cuatrimestre más frío Asimismo, el ANOVA mostró que 15 de las están correlacionadas positivamente con este eje, 20 variables climáticas analizadas, presentaron mientras que la estacionalidad de la temperatura, diferencias significativas entre citotipos (p<= 0,05, el rango de temperatura anual y la estacionalidad Tabla 2). El ACP basado en los datos bioclimáticos de la precipitaciones lo están negativamente. El (Fig. 3) mostró que el primer eje de ordenación segundo eje representa el 28,3 % de la variabilidad explica la mayor parte de la variación (54,1 de los datos climáticos, y agrupa a la mayoría de Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii Tabla 2. Altitud y variables bioclimáticas analizadas en el área geográfica de los citotipos de Turnera
krapovickasii. Se representa la media, desviación estándar y el rango de variación de cada variable. Ver referencias en Materiales y Métodos.
F (ANOVA) p
200,51 – 423,51 337,00 – 421,77 295,23 – 332,78 193,37 – 464,64 BIO 12 (mm³) 772,89 ± 193,39 813,67 ± 285,10 465,00 – 1308,00 509,00 – 1074,00 483,00 – 580,00 598,00 – 1316,00 BIO 13 (mm³) 145,18 ± 39,49 117,00 – 226,00 BIO 16 (mm³) 405,18 ± 106,88 424,33 ± 156,05 212,00 – 618,00 249,00 – 548,00 236,00 – 237,00 322,00 – 622,00 BIO 18 (mm³) 369,79 ± 96,09 198,00 – 517,00 210,00 – 531,00 201,00 – 226,00 284,00 – 622,00 577,25 ± 310,96 390,67 ± 113,14 132,00 – 1300,00 310,00 – 520,00 234,00 – 335,00 171,00 – 803,00 Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Fig. 3. Ordenamiento de las poblaciones de Turnera krapovickasii en el plano de los primeros componentes
del análisis de Componentes Principales basado en datos bioclimáticos. Los distintos citotipos se indican con figuras: cuadrado = diploide (2n= 2x= 10); círculo = tetraploide (2n= 4x= 20); triángulo = población mixta diploide - triploide (2n= 3x= 15); cruz = población mixta diploide - tetraploide. Ver referencias en Materiales las poblaciones mixtas, algunas diploides y una dIscusIón
tetraploide. Las variables más correlacionadas con este eje son la temperatura máxima del mes más Recuentos cromosómicos y estimación del nivel de cálido, la temperatura media del cuatrimestre más ploidía húmedo y la temperatura media del cuatrimestre Los resultados obtenidos en este trabajo más cálido. La correlación cofenética fue alta confirman los recuentos obtenidos previamente los (r= 0,974), indicando un buen ajuste entre la que demuestran que Turnera krapovickasii posee distancia euclideana entre las poblaciones en el citotipos diploide y tetraploide (Fernández, 1987; diagrama de dispersión y la distancia en el espacio Solís Neffa, 1996; Fernández & Solís Neffa, 2004). multidimensional original. Además, los resultados del análisis del nivel de El análisis de modelado de la distribución ploidía por citometría de flujo evidenciaron que la potencial actual mostró que el área de mayor mayoría de las poblaciones de esta especie están probabilidad de ocurrencia del citotipo diploide constituidas por un sólo citotipo, aunque también se encuentra al sureste de Bolivia, en la región de se detectaron algunos individuos triploides y los bosques premontanos (Provincia Biogeográfica tetraploides en las poblaciones diploides. Todos Chaqueña) que es transicional con las Yungas. A su estos resultados ponen de manifiesto que la vez, el área de mayor probabilidad de ocurrencia de poliploidía es un fenómeno muy común en T. los tetraploides se encuentra al este de Bolivia, en la krapovickasii como también lo es en el género Provincia Biogeográfica del Cerrado, disminuyendo Turnera (Solís Neffa & Fernández, 2000).
esta probabilidad hacia las provincias del Pantanal Por otra parte, aunque se cuenta con antecedentes y Chaqueña (Fig. 4).
de la ocurrencia de individuos triploides en

Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii Fig. 4. Modelado de la distribución potencial de las poblaciones de Turnera krapovickasii analizadas. A:
Poblaciones diploides. B: Poblaciones tetraploides.
las poblaciones naturales diploides de algunas triploides en las poblaciones diploides podría especies de Turnera (Elías et al., 2011; Kovalsky deberse a que, como consecuencia de su baja & Solís Neffa, 2012), los individuos triploides frecuencia, los mismos no fueron detectados detectados en este trabajo, constituyen el primer en este análisis. Además, también es posible hallazgo de poliploides impares en poblaciones que los embriones triploides hayan abortado en naturales de T. krapovickasii. En algunos complejos etapas tempranas del desarrollo como resultado autopoliploides, los triploides son raros o pueden del desbalance de la relación del nivel de ploidía estar ausentes (Lumaret et al. 1987; van Dijk et del embrión y del endosperma o el radio materno: al. 1992), mientras que en otros, pueden aparecer paterno (bloqueo triploide) como fuera propuesto con mayor frecuencia (Husband & Schemske, para otras especies (Ramsey & Schemske, 1998; 1998). Cuando están presentes, los triploides Köhler et al., 2011). Por otra parte, los tetraploides pueden formarse como resultado de la unión de hallados en las poblaciones diploides sugieren que gametos n y 2n dentro de poblaciones diploides la poliploidización sexual bilateral a partir de la o, por el cruzamiento de diploides y tetraploides unión de dos gametos 2n de los diploides, también (Ramsey & Schemske, 1998). El hecho que los ocurriría con cierta frecuencia en las poblaciones triploides de T. krapovickasii fueron detectados en diploides de T. krapovickasii.
las poblaciones diploides sumado a que, en estudios previos, se detectaron gametos no reducidos en Distribución geográfica de los citotipos individuos diploides provenientes de las mismas Los diferentes citotipos de los complejos poblaciones (Fernández & Arbo, 1990; Lazaroff et poliploides muestran, frecuentemente, marcadas al., 2011), sustenta el origen de dichos triploides diferencias en su distribución geográfica (Favarger, por poliploidización sexual unilateral a partir de 1967; Stebbins, 1971; Brunsberg, 1977; Lewis, la unión de gametos n y 2n de los diploides. Sin 1980; Levin, 1983, 2002; Soltis, 1984; van Dijk et embargo, aunque en otras especies de Turnera se han al., 1992; Husband & Schemske, 1998; Kessler et encontrado plantas triploides, tanto en poblaciones al., 2014). En el género Turnera, las investigaciones naturales como en cruzamientos experimentales llevadas a cabo en el complejo autopoliploide (Arbo & Fernández, 1987; Fernández & Arbo, T. sidoides demostraron que el citotipo diploide 1990; Elías et al., 2010; Kovalsky & Solís Neffa, posee una distribución más restringida, los 2012), en T. krapovickasii hasta el momento sólo tetraploides poseen una distribución amplia se encontraron semillas con embriones triploides. ocupando gran parte del área de las subespecies, El hecho que no se encontraran plantas adultas los hexaploides generalmente están restringidos a Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 regiones marginales, mientras que los octoploides Por otra parte, teniendo en cuenta la abundancia y poliploides impares son raros (Solís Neffa & relativa de los poliploides en comparación con Fernández, 2001; Solís Neffa et al., 2004; Elías et sus ancestros diploides es posible estimar la edad al., 2011). Por otra parte, en T. hassleriana Urban, de un complejo poliploide. Sobre la base de este T. subulata Smith y T. scabra Millspaugh, los criterio Stebbins (1971) reconoció cinco estados: citotipos diploide y autotetraploide (Fernández, inicial, joven, maduro, declinante y relictual. De 1987; Shore & Barrett, 1986; Barrett & Shore, 1987; acuerdo con ello, T. krapovickasii y T. scabra Solís Neffa & Fernández, 1993; Solís Neffa, 1996) serían complejos poliploides jóvenes, en los que presentan áreas geográficas diferentes, aunque el citotipo diploide está todavía ampliamente tanto la frecuencia de diploides y tetraploides, distribuido, mientras que los tetraploides se han como sus patrones de distribución geográfica distribuido más allá del límite de los diploides; varían entre las especies. En T. hassleriana la única mientras que el complejo T. sidoides y T. subulata población diploide encontrada hasta el momento serían complejos maduros en los que los diploides corresponde a una accesión de Bolivia mientras son relictuales y los tetraploides están ampliamente que las tetraploides son accesiones de Paraguay distribuidos. Estos patrones de distribución (Fernández, 1987; Solís Neffa & Fernández, 1993). sugieren que el tiempo transcurrido para acumular En T. subulata, la mayoría de las poblaciones poliploides difiere entre las especies de Turnera.
estudiadas son tetraploides, siendo las poblaciones Asimismo, diversas hipótesis podrían explicar diploides y tetraploides simpátricas en parte de las diferencias en la distribución de los citotipos su área (Fernández, 1987; Shore & Barrett, 1986; diploide y tetraploide de T. krapovickasii. Los Barrett & Shore, 1987; Solís Neffa & Fernández, primeros estudios sobre el significado de la 1993; Solís Neffa, 1996). Finalmente, en T. scabra variación geográfica de los niveles de ploidía el 40 % de las poblaciones estudiadas son diploides enfatizaron su relación con la latitud (Hagerup, y continentales, mientras que el 60 % restante 1932; Tischler, 1935; Stebbins, 1971; Grant, corresponden a poblaciones insulares tetraploides 1989). Esta relación ha sido interpretada como (Fernández, 1987; Shore & Barrett, 1986; Barrett una adaptación de los poliploides, en general, & Shore, 1987). Los resultados de este trabajo a condiciones climáticas más extremas (Lewis, mostraron que en T. krapovickasii los diploides y 1980). El área de distribución de T. krapovickasii tetraploides se encuentran en igual frecuencia, las presenta características ecológicas muy diversas poblaciones diploides en el noroeste de Argentina, debido a su topografía variable y a su ubicación sureste de Bolivia y oeste de Paraguay, mientras en una zona de transición climática (Killeen que las tetraploides se encuentran en el este de et al., 1993; Ribera Arismendi, 1993; Navarro Bolivia y en el noroeste de Argentina. Se ha & Maldonado, 2002). A lo largo del espectro sugerido que la variación en la frecuencia de latitudinal, esta región presenta un clima tropical poliploides entre grupos taxonómicos afines sería en el norte y subtropical hacia el sur, variando el resultado de las diferentes predisposiciones de de húmedo en el este, a semiárido y árido en el dichos taxones para la evolución por poliploidía oeste y suroeste (Ribera Arismendi, 1993). En T. o de la diferencia en el tiempo transcurrido krapovickasii, aunque no se observa una tendencia para acumular poliploides (Meyers & Levin al aumento de la frecuencia de los tetraploides 2006). Ambas hipótesis podrían explicar las con el incremento de la latitud, la distribución diferencias en la frecuencia de los citotipos entre de los citotipos sería el resultado de diferencias T. krapovickasii y las otras especies de Turnera adaptativas a las condiciones ambientales ya que con citotipos diploide y autotetraploide. En primer el ACP basado en los datos bioclimáticos mostró término, estudios previos en el género Turnera que existe una asociación significativa entre la demostraron que las especies analizadas producen distribución de los citotipos y las condiciones diferentes proporciones de gametos no reducidos climáticas de la región. Asimismo, el análisis de 2n y 4n (Fernández et al., 2010; Panseri et al., modelado de la distribución potencial actual reveló 2008; Kovalsky & Solís Neffa, 2012; Lazaroff et que los citotipos poseen diferentes preferencias de al., inéd.), lo que sugiere que las especies tendrían hábitats. Las poblaciones diploides, que ocupan diferentes predisposiciones a la poliploidización. un área continua, crecen en lugares de mayor Bol. Soc. Argent. Bot. 51 (1) 2016 Y. Lazzaroff et al. - Análisis citogeográfico en Turnera krapovickasii altitud así como más fríos y húmedos en la región BIBlIogrAfíA
de los bosques premontanos de la provincia Chaqueña. En esta región, las precipitaciones ADAMS, K. L. & J. F. WENDEL. 2005a. Polyploidy and varían desde 500 mm en el occidente de la planicie genome evolution in plants: Genome studies and y en un gradiente creciente hacia el este. La molecular genetics. Curr. Opin. Pl. Biol. 8: 135–141.
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tetraploides, en cambio, ocupan áreas disyuntas, ARBO, M. M. & A. FERNÁNDEZ. 1983. Posición aunque la mayoría de las poblaciones se encuentra taxonómica, citología y palinología de tres niveles en la provincia biogeográfica del Cerrado cuyo de ploidía de Turnera subulata Smith. Bonplandia clima es marcadamente pluviestacional y posee una época seca de por lo menos tres meses. Las ARBO, M. M. & A. FERNÁNDEZ. 1987. Cruzamientos intra e interespecíficos en Turnera, serie Canaligerae. precipitaciones anuales están por encima de 1000 Bonplandia 6: 85-100.
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septiembre de 2015.

Source: http://www.botanicargentina.com.ar/boletin/511/13_lazzaroff.pdf